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高原鱼类:青藏高原上的水中精灵

   青藏高原是世界上最年轻的高原,却是海拔最高的高原,素有世界屋脊的美称。青藏高原还是世界上湖泊群最密集的地方,共有大小湖泊1500多个,全区湖泊总面积约占我国湖泊总面积的50%。这些湖泊宛若散落在雪域高原上的一颗颗明珠,滋养着以藏族文化为主的高原文明。质朴的藏族人民也用特有的圣湖观念表达了他们对这些圣洁美丽湖泊的敬重。壮丽高原上复杂水网孕育出了一群独特的高原鱼类。数百万年以来,高原鱼类伴随着高原的环境变迁而演化繁衍至今,加上藏人敬鱼为神”,它们更被视为水中精灵,尤显高冷而神秘。这些高原特有鱼类包括了裂腹鱼类、高原鳅类和鰋鮡(Yàn Zhào)鱼类,其中有些种类,如小头高原鱼、尖体高原鳅、斯氏高原鳅和小眼高原鳅等,分布的海拔高度可以达到5000米~5200米,远超过了美国生物学家提出的4800米的鱼类分布临界线,是地球上现生鱼类中分布海拔最高的鱼类。 

 

  高原鳅(网络图片) 

  青藏高原还被誉为地球的第三极,其典型的气候特征是高海拔、低氧、强紫外线辐射和冬季低温。这样的极端环境下,鱼类适应性复杂性状的遗传机制是如何形成的?这个问题仍然是鱼类进化研究面临的最重大挑战之一。青藏高原复杂多样的地形和气候条件造就了这一区域鱼类物种多样性的独特性,这为探讨鱼类如何适应高原极端环境提供了理想的条件。 

  一、高原鱼类形态特征与高原适应性 

  在高原的气候和环境条件下,鱼类演化出独特的外部结构特征和生理特征。譬如,裂腹鱼类有一个与其它鱼类明显不同的特征,即在于肛门和臀鳍基部的两侧各有一列变形的大鳞片,称为臀鳞。裂腹鱼类体表鳞片的有无与其分布高度有关,分布于海拔12502500米的原始等级裂腹鱼类,其体鳞覆于全身或局部退化,而通常分布于27505000米的特化或高度特化的裂腹鱼类,其体鳞则呈现局部或全部退化。裂腹鱼类生长周期长,繁殖能力弱,但形成有毒的卵巢和精巢以避免被其他动物吞食。高原上的另一类群—— 高原鳅,绝大多数个体长仅56厘米或10厘米左右。它们通常栖息于江河湖泊的静水或缓流的底层,以水生无脊椎动物或着生藻类为食。与裂腹鱼相似,高级特化的高原鳅类群主要分布在高原腹心和河流上游地区;较原始类群,主要分布在高原边缘或低山峡谷地带。这种原始种类和特化种类的海拔分布特征可能反应了这些鱼类的演化与高原隆升的关系。鰋鮡鱼类也在形态和生理上发生了一些特异性的改变,以便适应高原环境下的激流水体,比如其腹部逐渐演化出各式的吸盘,口须、胸鳍、腹鳍都极度扩张,腹部变得平坦;此外,其厚重的皮下脂肪可能与低温适应有关。 

 

  鰋鮡鱼类(网络图片) 

  二、高原鱼类染色体特征与高原适应性 

  了形态和生理上的显著变化之外,高原鱼类的染色体数量变异也可能与高原适应有关。高原鱼类三个不同类群的染色体多样性是十分丰富的,这同时也反映出高原鱼类很强的适应进化能力。所有已知的裂腹鱼类都表现出不同程度的基因组多倍化现象,且与其海拔分布是相关的。其中,双须叶须鱼染色体的数目甚至超过了400(一般鲤科鱼类染色体数为50),这种现象甚为罕见。裂腹鱼类庞杂的染色体多样性和与此相关的进化潜力、环境适应能力或许解释了这一类群鱼类为什么成为青藏高原及其毗邻地区各水域中的优势类群。 

 

  裸鲤(属于裂腹鱼类;网络图片) 

  三、高原鱼类的进化历史与高原适应 

  科学家们利用分子标记进行鱼类进化历史分析,将系统发育、生态、地理等多学科证据综合分析,进而探讨高原鱼类的进化历程及其对青藏高原隆升的适应。青藏高原是世界上最年轻的高原,是大约6千多万年前印度板块与欧亚板块碰撞的结果。距今一万年前,青藏高原经历了快速抬升过程,使之成为当今地球上的世界屋脊广布于青藏高原及其周边地区的高原鱼类,其主要类群的分化时间与青藏高原阶段隆升在时间上基本一致;其生物地理学过程与青藏高原相关区域的水系变迁也相一致。而且,鰋鮡鱼类和高原鳅是单系类群,由最近的共同祖先起源之后逐步分化出适应高原环境的类群。裂腹鱼类则包括了两个独立起源的类群,它们各自独立迁移入青藏高原并适应高海拔环境。 

  四、通过基因组遗传信息揭示高原鱼类适应性进化机制 

  生物的性状是由其基因组中的遗传信息决定的。科学家通过测定和分析全基因组的序列,破译这本“天书”的密码,弄清其适应和进化的机制。通过全基因组、转录组测序,可以获得高原鱼类以及低海拔近缘物种的遗传信息,并进一步利用比较基因组学、群体基因组学以及系统生物学的研究策略,开展高原特有鱼类与高原适应相关的基因及其功能研究。研究发现,高原鱼类在适应青藏高原的极端环境方面有一些共同的分子机制。三大类群高原鱼类均显示出全基因组水平的进化速率加快的现象;与低氧代谢和能量代谢相关的基因中出现了正选择和快速进化现象;部分类群具有谱系特异突变基因,比如高原鳅低氧诱导因子HIF-1AHIF-2B中的正选择作用位点。基于全基因组和转录组数据,结合生理、形态的适应特征,科学家最终将回答高原鱼类适应性形成的遗传驱动力,弄清鱼类形态、生理演化的分子遗传机制。 

 

  人鱼和谐——湖边喂鱼的藏族阿妈(网络图片) 

  青藏高原鱼类是大自然对雪域高原的恩赐,它们与青藏高原的形成和发展息息相关。伴随着高原的隆升和生存环境的变化,鱼类不断适应高原环境,形成了我们今天所见的各种类群。青藏高原上藏民敬鱼为神”的观念是出于宗教信仰,而我们更应该怀着对大自然和生命的敬畏之心,努力去保护雪域高原神仙圣湖中那些“水中精灵”