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水体显微世界的“酶”神器

  人的健康可用各种酶来指示,譬如体检报告单上的转氨酶、脱氢酶、激酶,酶值高了就提示可能有状况了。作为一种特殊的蛋白质,酶在生物体内催化各式各样化学反应的发生,并使之相互衔接,相互协调。其实,酶不仅在生物体内,就是在水体生态环境里也照样促成营养形态转化、推动物质循环。 

  从湖里取一滴水在显微镜下观察,你能看到细菌、藻类、原生动物等等用肉眼看不到的微小生物,原来水里的微观世界也是一个关系复杂的“社会”,哪一类生物超量繁殖都破坏了微观“社会”的平衡。我国一些大型浅水湖泊藻类过量繁殖就造成“水华”,成为生态灾难。 

  藻类的繁殖受磷和氮营养的制约。在这两种营养水平较高的江湖水体,一夜春风来时,便绿如蓝也。其中磷是最关键的限制因子。藻类生物大量繁殖,吸收利用正磷酸根等无机磷形态,造成溶解的无机磷缺乏。那么,怎么办呢?这就要靠水体里的酶来撬动。 

  水体也像我们的身体里有酶吗?当然啦,撬动磷循环的就是碱性磷酸酶。这种酶能把微藻和各种微小生物释放的有机形态的磷转化生成正磷酸根,重新供藻类吸收利用,于是藻类就能继续繁殖。 

  让我们同样取一滴水,加上一种荧光底物,在荧光显微镜下观察。这种荧光底物在碱性磷酸酶的作用下能生成绿色荧光物质沉积在碱性磷酸酶所在的位置,所以你就能观察到碱性磷酸酶的存在,就像这幅显微照片: 

   

  1. 藻类分泌胞外碱性磷酸酶(小图为盘星藻在普通光学显微镜下的形态,大图为盘星藻在荧光显微镜下的形态。在荧光显微镜下,自发荧光使藻细胞呈红色,外加的荧光底物使胞外碱性磷酸酶的部位沉积绿色荧光物质)   

  原来,藻类细胞的碱性磷酸酶可以跨越细胞膜,挂到膜外,直接催化分解水中的有机磷化合物,释放正磷酸根,旋即取之。这张照片中盘星藻细胞外显示的绿色斑点就是碱性磷酸酶第一种产生机制的直观写照,姑且取名“藻产自用”,此乃典型的独立自主、自力更生。 

  不过,水体的微观世界里不都是自力更生的好模范,也有“剥削”现象。以色列希伯来大学的Yehonathan Bar-Yosef 等在Kinneret湖找到一种束丝藻, 名叫卵孢束丝藻。缺磷时,先释放肝毒素,再由毒素诱导另外一种藻,叫做莱茵衣藻,产生胞外碱性磷酸酶(图2),自己坐享其成。此举被发现者称作奴役,真是写活了藻产他用之第二种碱性磷酸酶的产生机制。 

   

  2. 荧光显微镜下观察卵孢束丝藻诱导莱茵衣藻产生胞外碱性磷酸酶。箭头指向两根束丝藻之间的衣藻,显示有碱性磷酸酶分泌到胞外 

  在太湖、巢湖和我国大大小小的浅水湖泊中,与束丝藻同属蓝藻的水华种类——微囊藻,绝少展示胞外碱性磷酸酶,但是在培养介质中加入各种有机质之后,其胞外碱性磷酸酶活性显著增加。这是由于存在可生产碱性磷酸酶的细菌,典型代表为金黄杆菌。概括来说,藻类分泌有机碳吸引细菌供其利用,而细菌分泌碱性磷酸酶把有机磷转换成无机磷,缓解藻类对于磷的需求(图3),互惠互利,这就是菌产他用的第三种碱性磷酸酶产生机制。与第二种相比,虽同为他用,但原因各异:前者为威逼,后者为利诱矣。 

   

  3. 细菌分泌胞外碱性磷酸酶  

  微小生物释放、溶解在水里的碱性磷酸酶在一定时间内还能保持活性,若被颗粒固定,则有效期更长。乌普萨拉大学的Mats Jansson曾对瑞典两个小湖中的溶解态碱性磷酸酶做了细致的分离、纯化、鉴定和比较,发现其中的一种酶来自浮游动物钝吻象鼻,其功用是加强水中磷营养的补给,滋养更多的藻类供自己食用。中国湖泊里的浮游动物也能分泌胞外碱性磷酸酶(图4)。于是,出现了虫产他用这第四种碱性磷酸酶产生机制,其主动性更强,吃小亏,占大便宜,放长线,钓大鱼。再往深处说,所谓将欲夺之,必固与之,这一谋略更加深远,更加高明。 

   

  4. 浮游动物分泌胞外碱性磷酸酶 

  总的来说,在水体微观世界中,酶是一个肉眼看不见的支点,把藻类、浮游动物和细菌扭结在一起,并调控和耦合各自的作用,进而驱动、左右生态系统的运转,产生诸如蓝藻水华等重大的环境效应,故相关的学问足以构成一门独立的学科,即生态酶学。要言之,酶不仅涉及人的健康,同时还可以标志水生态系统的健康,这一点似乎就不像体检报告单上那些酶值为人们所耳熟能详了。